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介紹生長素,細胞分裂素,生長激素的作用與來源

來源:www.ehwe.cn   時間:2024-10-01 18:57   點擊:56   編輯:niming   手機版

生長素生理作用 生長素最明顯的作用是促進生長,但對莖、芽、根生長的促進作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖>芽>根,大約分別為每升10-5摩爾、10-8摩爾、10-10摩爾。植物體內(nèi)吲哚乙酸的運轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性,主要是由上而下。植物生長中抑制腋芽生長的頂端優(yōu)勢,與吲哚乙酸的極性運輸及分布有密切關(guān)系。生長素還有促進愈傷組織形成和誘導生根的作用。 生長素的作用是多部位的,主要參與細胞壁的形細胞分裂素成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實驗,證明生長素促進生長的同時也促進蛋白質(zhì)的生物合成。生長素促進RNA的生物合成尤為顯著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種 RNA中合成受促進最多的是rRNA。在對細胞壁的作用上,生長素活化氫離子泵,降低質(zhì)膜外的pH值,還大大提高細胞壁的彈性和可塑性,從而使細胞壁變松,并提高吸水力。鑒于生長素影響原生質(zhì)流動的時間閾值是2分鐘,引起胚芽鞘伸長的是15分鐘,時間極短,故認為其作用不會是通過影響基因調(diào)控,可能是通過影響蛋白質(zhì)(特別是細胞壁或質(zhì)膜中的蛋白質(zhì))合成中的翻譯過程而發(fā)生的。 因為生長素在體內(nèi)很容易經(jīng)代謝而被破壞,所以外施時效果短暫。其類似物生理效果相近而且不易被破壞,故被廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(見植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì))。 生長素在擴展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成,通過韌皮部的長距離運輸,自上而下地向基部積 累。根部也能生產(chǎn)生長素,自下而上運輸。植物體內(nèi)的生長素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成,也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜幔l(fā)現(xiàn)于十字花科植物。 在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性,如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸,與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇,與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷,與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸??烧贾参矬w內(nèi)吲哚乙酸的50~90%,可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式,它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。 植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。 生長素有多方面的生理效應,這與其濃度有關(guān)。低濃度時可以促進生長,高濃度時則會抑制生長,甚至使植物死亡,這種抑制作用與其能否誘導乙烯的形成有關(guān)。生長素的生理效應表現(xiàn)在兩個層次上。 在細胞水平上,生長素可刺激形成層細胞分裂;刺激枝的細胞伸長、抑制根細胞生長;促進木質(zhì)部、韌皮部細胞分化,促進插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。 在器官和整株水平上,生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制;當吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性;當吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性;吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢;延緩葉片衰老;施于葉片的生長素抑制脫落,而施于離層近軸端的生長素促進脫落;生長素促進開花,誘導單性果實的發(fā)育,延遲果實成熟。 激素受體是一個大分子細胞組分,能與相應的激素特異地結(jié)合,爾后發(fā)動一系列反應。吲哚乙酸與受體的復合物有兩方面的效應:一是作用于膜蛋白,影響介質(zhì)酸化、離子泵運輸和緊張度變化,屬于快反應(〈10分鐘〉;二是作用于核酸,引起細胞壁變化和蛋白質(zhì)合成,屬于慢反應()10分鐘)。介質(zhì)酸化是細胞生長的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP(腺苷三磷酸)酶,刺激氫離子流出細胞,降低介質(zhì)pH值,于是有關(guān)的酶被活化,水解細胞壁的多糖,使細胞壁軟化而細胞得以擴伸。 施用吲哚乙酸后導致特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出現(xiàn),從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細胞壁的彈性,使細胞的生長得以進行。 生長素對生長的促進作用主要是促進細胞的生長,特別是細胞的伸長,對細胞分裂沒有影響。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端,但彎曲的部位是在尖端的下面一段,這是因為尖端的下面一段細胞正在生長伸長,是對生長素最敏感的時期,所以生長素對其生長的影響最大。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。生長素能夠促進果實的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是:生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配,在生長素分布較豐富的部分,得到的營養(yǎng)物質(zhì)就多,形成分配中心。生長素能夠誘導無籽番茄的形成就是因為用生長素處理沒有受粉的番茄花蕾后,番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心,葉片進行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運到子房中,子房就發(fā)育了。

IAA的合成前體:色氨酸(tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應。鋅是色氨酸合成酶的組分,缺鋅時導致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻,色氨酸含量下降,從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病。

細胞分裂素生理作用 細胞分裂素的生理作用主要是引起細胞分裂,誘導芽的形成和促進芽的生長。對組織培養(yǎng)的煙草髓或莖切段,細胞分裂素可使已停止分裂的髓細胞重新分裂。這種現(xiàn)象曾被用于細胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細胞分裂素及生長素比例的調(diào)節(jié)。當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時,可誘導芽的形成;反之則有促進生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細胞分裂素,可以解除頂端對腋芽的抑制(即頂端優(yōu)勢)。天然的簇生植物(蓮座狀植物)或由于病害發(fā)生“叢枝病”的植物里,常含有較多的細胞分裂素。細胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用,這主要是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度,穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所),抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜的完整性等。在葉片上局部施用細胞分裂素,能吸聚其他部分的物質(zhì)向施用處運轉(zhuǎn)和積累。

細胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細胞分裂素,在蛋白質(zhì)合成過程中,它們參與到tRNA與核糖體mRNA復合體的連接物上。但這可能不是外源細胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中,細胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產(chǎn)生的。而外源細胞分裂素并不參入tRNA中,但可促進硝酸還原酶、蛋白質(zhì)和核酸的合成。

除了天然的促進細胞分裂的物質(zhì)外,還用化學方法人工合成了一些類似激動素的物質(zhì)。通常也統(tǒng)稱細胞分裂素。其中活性較強,也最常用的是6-芐基嘌呤。

細胞分裂素來源(cytokinin;kinetin )從玉米或其他植物中分離到的一種N6-異戊烯腺嘌呤。在植物根部產(chǎn)生的一類促進胞質(zhì)分裂的物質(zhì),促進多種組織的分化和生長。與植物生長素有協(xié)同作用。調(diào)節(jié)植物細胞生長和發(fā)育的植物激素。在促進細胞分裂中起活化作用,也包含在細胞生長和分化及其他相關(guān)的生理活動過程中,如激動素、玉米素等。

生長激素的作用 生長激素能促進人的生長,且能調(diào)節(jié)體內(nèi)的物質(zhì)代謝。生長激素主要通過抑制肌肉及脂肪組織利用葡萄糖,同時促進肝臟中的糖異生作用及對糖元進行分解,從而使血糖升高。生長激素可促進脂肪分解,使血漿游離脂肪酸升高。饑餓時胰島素分泌減少,生長激素分泌增高,于是血中葡萄糖利用減少及脂肪利用增高,此時血漿中葡萄糖及游離脂肪酸含量上升。

生長激素的來源生長激素是腺垂體細胞分泌的蛋白質(zhì)。正常情況下,生長激素呈脈沖式分泌,它的分泌受下丘腦產(chǎn)生的生長激素釋放素(GHRH)的調(diào)節(jié),還受性別、年齡和晝夜節(jié)律的影響,睡眠狀態(tài)下分泌明顯增加。生長激素的主要生理功能是促進神經(jīng)組織以外的所有其他組織生長;促進機體合成代謝和蛋白質(zhì)合成;促進脂肪分解;對胰島素有拮抗作用;抑制葡萄糖利用而使血糖升高等作用。血清生長激素測定有助于巨人癥、肢端肥大癥、遺傳性生長激素生成缺陷所致的生長激素缺乏癥診斷。

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